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大豆是典型的短日照作物，對光周期極為敏感。光周期調(diào)控開花不僅影響大豆的種植適應(yīng)性，而且決定著大豆的產(chǎn)量。大豆具有廣泛的緯度適應(yīng)性（北緯50°到南緯35°），為適應(yīng)高緯度地區(qū)的長日照條件大豆需要提早開花并減少或喪失光周期敏感性；而在低緯度短日照條件下，大豆需要延遲開花期和成熟期以實(shí)現(xiàn)最大產(chǎn)量。許多控制大豆光周期調(diào)控開花及熟期的主效基因和QTL產(chǎn)生的變異經(jīng)歷了自然或者人工選擇，以適應(yīng)廣泛的地域。

廣州大學(xué)孔凡江/劉寶輝研究團(tuán)隊(duì)多年以來對大豆光周期調(diào)控的開花途徑進(jìn)行了長期系統(tǒng)和深入的研究，原創(chuàng)性闡明了大豆存在著特異的光周期開花分子調(diào)控途徑和適應(yīng)性機(jī)制，系統(tǒng)揭示了大豆光周期開花基因的進(jìn)化軌跡和選擇規(guī)律（Nature Genetics, 2017; Nature Genetics, 2020; Nature Communications, 2021; Proceedings of National Academy of Sciences of USA, 2021; Current Biology, 2021; Molecular Plant, 2021）。這些研究結(jié)果為了解大豆適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)及大豆育種和改良具有重要意義。

2022年3月8日，該研究團(tuán)隊(duì)在國際期刊 Current Biology 在線發(fā)表了題為 A functionally divergent SOC1 homolog improves soybean yield and latitudinal adaptation 的研究論文，解析了 Tof18（SOC1a）調(diào)控大豆產(chǎn)量和緯度適應(yīng)性的分子機(jī)制。該研究首先利用基因組學(xué)和生物信息學(xué)相結(jié)合的方法，發(fā)掘了在高緯度地區(qū)（長日照條件）控制大豆開花期的新位點(diǎn) Tof18，通過群體遺傳學(xué)及大豆穩(wěn)定轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證，證明了 Tof18 位點(diǎn)由大豆 SOC1a 基因編碼，其在長短日照條件下都能夠促進(jìn)大豆的開花并影響主莖節(jié)數(shù)和產(chǎn)量。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)大豆中存在兩個(gè)高度同源的 SOC1 基因且存在功能分化，由于它們的轉(zhuǎn)錄差異，SOC1a 對開花期和主莖節(jié)數(shù)的作用強(qiáng)于 SOC1b。

分子機(jī)制解析表明，在大豆生長點(diǎn)中存在著 FT 調(diào)控 SOC1 的保守途徑，而在葉片中 SOC1 被證明能夠直接結(jié)合 FT 啟動子激活 FT 的轉(zhuǎn)錄，從而形成了在葉片和生長點(diǎn) FT-SOC1 的 feed-forward loop 正反饋調(diào)控環(huán)，確保植物的開花誘導(dǎo)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)亞功能化的同源拷貝 SOC1a 可以和 Dt2 互作，并直接結(jié)合 Dt1 啟動子抑制其轉(zhuǎn)錄；而 SOC1b 能與 Dt2 互作，但是不直接結(jié)合 Dt1 的啟動子，暗示了 SOC1b 通過蛋白互作輔助激活 SOC1-Dt2 復(fù)合體，增強(qiáng)復(fù)合體的抑制活性，確保 Dt1 轉(zhuǎn)錄的平衡，控制大豆單株莢數(shù)和產(chǎn)量（圖1）。

圖1：SOC1調(diào)控開花和主莖節(jié)數(shù)的分子模式

群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，Tof18/SOC1a 提高了栽培大豆的緯度適應(yīng)性：早花的 Tof18^G 等位變異促進(jìn)了高緯度地區(qū)的適應(yīng)性，而晚花的 Tof18^A 等位變異則促進(jìn)了低緯度地區(qū)的適應(yīng)性（圖2）。因此這些基因在分子育種中有很大的應(yīng)用潛力，可通過導(dǎo)入這些基因的自然變異或者通過基因組編輯創(chuàng)制新的突變體來提高大豆產(chǎn)量。該研究結(jié)果為大豆產(chǎn)量分子育種提供了理論依據(jù)和育種資源，對今后開發(fā)具有廣泛適應(yīng)性并高產(chǎn)的大豆品種具有非常重要的意義。

圖2：Tof18/SOC1a等位變異適應(yīng)不同地理緯度的選擇規(guī)律

已畢業(yè)學(xué)生寇坤、廣州大學(xué)分子遺傳與進(jìn)化創(chuàng)新研究中心的講師楊慧（共同通訊）、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生李海洋、廣州大學(xué)分子遺傳與進(jìn)化創(chuàng)新研究中心的副教授方超為文章的共同第一作者，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的來永才研究員和畢影東研究員、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的喻德躍教授也參與該研究，孔凡江教授、劉寶輝教授和趙曉暉副教授為文章的通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國家自然科學(xué)杰出青年基金、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用重點(diǎn)項(xiàng)目研究和中國博士后基金的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.02.046