大約5000年前,，栽培大豆在我國黃淮海區(qū)域（北緯32-40度）由野生大豆馴化而來，在我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全中占據(jù)著重要的地位,。直到上世紀(jì)90年代以來,，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用了兩個(gè)重要的控制大豆長童期性狀的位點(diǎn)J和E6，進(jìn)而使熱帶低緯度地區(qū)大豆種植面積得到了快速擴(kuò)張,。目前,，巴西已成為世界第一大大豆生產(chǎn)國，同時(shí)來自于低緯度地區(qū)的大豆產(chǎn)量已經(jīng)超過全世界大豆總產(chǎn)量的一半,。然而,，大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個(gè)品種或種質(zhì)資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi),，那么起源于溫帶黃淮海區(qū)域的大豆是如何適應(yīng)熱帶低緯度地區(qū)生態(tài)環(huán)境的呢,？又是如何影響大豆的產(chǎn)量和在世界范圍的種植和分布呢？
為了探究該科學(xué)問題,，廣州大學(xué)孔凡江/劉寶輝研究團(tuán)隊(duì)多年以來進(jìn)行了長期系統(tǒng)和深入的研究,，并取得了一系列進(jìn)展。2017年,，該團(tuán)隊(duì)報(bào)道了大豆長童期 (Long Juvenile) 關(guān)鍵基因J的克隆及進(jìn)化機(jī)制研究成果,，揭示了大豆特異的光周期調(diào)控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遺傳網(wǎng)絡(luò)，闡明了J基因提高大豆低緯度適應(yīng)性的機(jī)制（Lu et al., Nat Genet, 2017）,。另外,，該團(tuán)隊(duì)又對(duì)另外一個(gè)控制大豆長童期性狀的重要位點(diǎn)E6進(jìn)行圖位克隆，發(fā)現(xiàn)E6為J基因的一個(gè)新的等位變異（Fang et al., J Integr Plant Biol, 2021）,，均由生物鐘夜間復(fù)合體成員ELF3基因編碼,，暗示了EC復(fù)合體可能在大豆光周期開花中扮演重要角色。進(jìn)一步敲除2個(gè)同源LUX1和LUX2基因使EC復(fù)合體功能完全缺失后發(fā)現(xiàn),，大豆完全喪失對(duì)光周期的敏感性,，從而證明了EC復(fù)合體是大豆光周期現(xiàn)象的核心（Bu et al., Proc Natl Acad Sci USA, 2021）。接下來,，該團(tuán)隊(duì)通過圖位克隆和群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn),，大豆兩個(gè) FT 同源基因，FT2a 和 FT5a,，分別編碼兩個(gè)大豆長童期性狀 QTL 位點(diǎn),，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),， ft2a 和 ft5a 的單突變體表現(xiàn)出大量的遺傳補(bǔ)償反應(yīng)對(duì)開花時(shí)間的影響相對(duì)較小，而 ft2a ft5a 雙突變則可以打破這種補(bǔ)償反應(yīng),，表現(xiàn)出增強(qiáng)的長童期性狀表型,，并在短日照條件下轉(zhuǎn)化為更高的產(chǎn)量 (Li et al., Curr Biol, 2021)。
2021年9月14日,，廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/分子遺傳與進(jìn)化創(chuàng)新研究中心的孔凡江和劉寶輝研究團(tuán)隊(duì)以廣州大學(xué)為第一通訊單位,，在國際雜志 Nature Communications上發(fā)表了題為 “Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics” 的最新研究成果。該研究揭示了大豆由溫帶起源地向熱帶低緯度地區(qū)適應(yīng)的遺傳基礎(chǔ)和適應(yīng)軌跡,。利用基因組學(xué),，生物信息學(xué)和經(jīng)典正向遺傳學(xué)的方法，發(fā)掘了在低緯度地區(qū) (短日照條件下) 控制大豆開花期的新位點(diǎn) Tof16,，圖位克隆后發(fā)現(xiàn)Tof16位點(diǎn)由生物鐘基因LHY1a編碼,。在短日照條件下 Tof16 的功能缺失等位變異顯著的延長大豆開花期和提高大豆產(chǎn)量。分子機(jī)制解析表明 Tof16 通過直接調(diào)控 E1基因的表達(dá),，進(jìn)而調(diào)控大豆的光周期開花,。同時(shí)，我們利用基因編輯技術(shù)獲得了Tof16 在大豆中四個(gè)同源基因的15種突變體,，表型觀察發(fā)現(xiàn)四個(gè)同源基因在調(diào)控大豆開花期和產(chǎn)量上是功能冗余的,。
圖1. 短日照條件下 lhy各種突變體的表型
同時(shí)，我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在低緯度地區(qū)控制大豆開花期和產(chǎn)量上是獨(dú)立的,，并具有加性遺傳效應(yīng),。進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)低緯度地區(qū)大于80%的大豆品種含有這兩個(gè)基因的功能缺失等位變異,，說明 Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)的適應(yīng)過程中起到了非常重要的作用,。有趣的是，我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)適應(yīng)的過程中發(fā)生的逐步進(jìn)化和選擇的現(xiàn)象,，首先,，弱的功能缺失型等位變異 tof16-2 和 j-11 發(fā)生了選擇，但不能滿足人們對(duì)低緯度地區(qū)大豆產(chǎn)量的需求,，所以在 tof16-2 和 j-11 的基礎(chǔ)上又進(jìn)一步發(fā)生了功能完全缺失型等位變異,。對(duì)來自低緯度熱帶地區(qū)的大豆品種基因組分析發(fā)現(xiàn)，80%的品種在Tof16或J位點(diǎn)都發(fā)生了不同的變異,，說明Tof16或J位點(diǎn)的自然變異是栽培大豆適應(yīng)熱帶地區(qū)的主要遺傳基礎(chǔ),。重要的是，我們通過將LHY,、J 和E1 的各種等位變異進(jìn)行組合,，可以對(duì)大豆的開花期和產(chǎn)量進(jìn)行定量,。這些研究結(jié)果為提高熱帶低緯度地區(qū)大豆的適應(yīng)性和產(chǎn)量提供了新的策略,，而整合開花基因的自然變異能夠使大豆適應(yīng)熱帶低緯度環(huán)境和提高產(chǎn)量,，同時(shí)該研究也為其它作物分子育種提供了理論基礎(chǔ)。
圖2. 短日照條件下 Tof16 和 J 的工作機(jī)制模式圖
廣州大學(xué)分子遺傳與進(jìn)化創(chuàng)新研究中心講師董利東,、博士后方超,、講師程群、博士后蘇彤和中國科學(xué)院東北地理所寇坤博士為文章的共同第一作者,，孔凡江教授,、劉寶輝教授、蘆思佳教授以及塔斯馬尼亞大學(xué)的James L. Weller教授為文章的通訊作者,。吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)院張春寶教授參與了該項(xiàng)工作,。該研究得到了國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、重點(diǎn)項(xiàng)目,、青年項(xiàng)目,、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用重點(diǎn)項(xiàng)目研究的資助。
1. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B*, Hou X*, Tian Z*, Kong F* (2017) Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat Genet 49, 773-779.
2. Fang C, Liu J, Zhang T., Su T, Li S, Cheng Q, Kong L, Li X, Bu T, Li H, Dong L, Lu S, Kong F*, Liu B*. (2021) A recent retrotransposon insertion of J caused E6 locus facilitating soybean adaptation into low latitude. J Integr Plant Biol 63 (6): 995-1003.
3. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F* (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation. Proc Natl Acad Sci USA 10.1073/pnas.2010241118.
4. Li X, Fang C, Yang Y, Lv T, Su T, Chen L, Nan H, Li S, Zhao X, Lu S, Dong L, Cheng Q, Tang Y, Xu M, Abe J, Hou X, Weller J, Kong F*, Liu B*. (2021). Overcoming the genetic compensation response of soybean florigens to improve adaptation and yield at low latitudes. Curr Biol DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.037.
5. Dong L, Fang C, Cheng C, Su T, Kou K, Kong L, Zhang C, Li H, Hou H, Zhang Y, Chen L, Yue L, Wang L, Wang K, Li Y, Gan Z, Yuan X, Weller JL*, Lu S*, Kong F*, Liu B* (2021) Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics, Nat CommunDOI:10.1038/s41467-021-25800-3.
論文連接：Doi: 10.1038/s41467-021-25800-3
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